Учение о факторах среды, находящихся в минимуме

Около 1840 г. один из основателей агрохимии Юстус Либих сформулировал «закон минимума». По этому закону рост растения определяется тем фактором, который представлен в наименьшем количестве. В 1926 г. эколог А. Тинеман сформулировал его в от­ношении гидробиологии. Он писал, что тот из необходимых факто­ров окружающей среды определяет густоту населения данного вида живых существ, который действует в количестве или интен­сивности, наиболее далеких от оптимума. Нужно лишь уточнить, что необходимый фактор среды надо понимать как фактор, влияю­щий положительно, а не отрицательно.

С тех пор «правило минимума» нашло широкое применение у экологов и биоценологов.

Однако задолго до этого чисто экологическую формулировку «правила минимума» Либиха дал знаменитый русский ученый ака­демик А. Ф. Миддендорф. Его определение исключает прямой пе­ренос идей Либиха в экологию животных, хотя с работами послед­него он был бесспорно знаком, а может быть и сам знал его по Эрлангенскому университету, который посещал, будучи за грани­цей. Миддендорф в 1867 г. писал, что нередко животное, по при­роде своей вовсе не страшится сурового климата, а между тем, все-таки отправляется дальше, потому что одна какая-нибудь из его жизненных потребностей косвенным образом зависит от более теп­лого времени года.

Эта закономерность в экологии охотничьих животных и лесных животных вообще нашла множество подтверждений и, возможно, здесь гораздо более приложима, чем в агрохимии.

Обратимся к экологии питания лося, поскольку в ней учение о факторе, находящемся в минимуме, нашло широкое практическое применение. Питание и его экология во многих случаях имеет ре­шающее значение в жизни вида. В течение периода вегетации лес­ной растительности лось располагает ею в обилии (листья, зеленые побеги древесных и кустарниковых растений, многие травянистые растения). Взрослый лось в этот период поедает до 30 кг высоко-питательной растительной пищи. Благодаря питанию происходит рост и развитие молодых животных, восстановление потери веса в зимнем периоде, во время беременности и лактации самок, а также жиронакопление перед новой зимой.

В осенне-зимний период и ранней весной лось питается почти исключительно веточными кормами и отчасти корой древесных растений, поедая до 12-14 кг за сутки. Как показали исследо­вания (Кнорре, 1959), эти корма лишь поддерживают живот­ного, и лось не в состоянии увеличить свой живой вес и упитан­ность. Он может лишь восстановить временные потери, вызван­ные особым напряжением организма (например, у упряжных руч­ных лосей).

Целый ряд исследований по питанию и пищевым ресурсам не только лося, но и других копытных зверей (европейский олень, ко­суля) показал, что в лесах запаса кормов вегетационного периода обычно в десятки раз больше, чем зимних (пример у Моттля, Мелихара и др.). Отсюда вполне понятно, что в лесных угодьях дефи­цита кормов вегетационного периода не бывает, зато в отношении зимних, веточных кормов при высокой плотности населения это повсеместное и постоянное явление. Падежи виргинского оленя и оленя-вапити в Северной Америке, лося, оленей, косули в Европе, исключая эпизоотический фактор, если не всегда, то достаточно часто имели место за счет дефицита корма (Падайга, 1970; Юрген­сон, 1970), который часто усугублялся распределением и высотой снежного покрова, делавшего часть зимних кормов фактически не­доступной для животных. Отсюда практический и хозяйственный вывод: расчеты допустимой плотности для лося и других копытных зверей надо делать на основе кормовой емкости лесных угодий в зимнее время с учетом концентрированного и дисперсного их рас­пределения в пространстве.

Дефицит зимних кормов по сравнению с дефицитом летних пре­обладает в экологии животных и определяется меньшей их пита­тельностью (калорийностью) во многих случаях (но не всегда), меньшим обилием и затрудненной доступностью при большей по­тере организмом животного тепла, а следовательно, и большей по­требности в его восстановлении.

Охотовед должен остерегаться составлять поверхностное пред­ставление по впечатлениям, не основанным на глубоком изучении. Всем известно, что зимой глухарь питается только сосновой хвоей, а тетерев почти исключительно мужскими сережками и почками берез и некоторых других, значительно менее обильных кормов мест­ного значения (можжевельник и т. п.). Какой же может быть их дефицит?! Они так широко и обильно всюду представлены! А дефи­цит здесь более возможен, чем по кормам вегетационного периода. Более внимательное изучение показывает, что глухарь кормится далеко не на каждой сосне как в силу ее кормовых качеств, так и условий безопасности во время кормежки. Каков процент кормо­вых сосен в тех или иных сосняках и при каких условиях, мы пока знаем очень мало. Также и кормовых берез далеко не много, от­сюда и большая подвижность тетеревиных стай. Иногда бывает и неурожай березовой сережки на больших пространствах, вызван­ный вредителями и болезнями. Такие случаи отмечены для Запад­ной Сибири (Формозов, 1935) и Кольского полуострова (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Кроме того, хорошо плодоносит береза лишь начиная с V класса возраста, и далеко не каждая береза по целому ряду причин пригодна для жировок тетеревов (нет хорошего об­зора, ветви не выдерживают тяжести тетерева и т. д.).

Но у того же тетерева в минимуме могут быть корма и других сезонов, например во время выводкового периода. Обычно это воз­никает в результате возрастных изменений насаждений и деятель­ности человека, сокращающего площади естественного суходоль­ного лесного и лугового разнотравья. В ГДР, ФРГ и Голландии это препятствует работам по восстановлению этого вида в тех местах, где он уже исчез.

В минимуме могут быть не только корма отдельных сезонов, а, например, условия для норения. В болотных равнинах с высоким уровнем грунтовых вод если и не исключена возможность обита­ния барсука и лисицы, то сильно ограничена их плотность и усло­вия воспроизводства численности.

Для речной выдры и норки в областях с наличием вечной мерз­лоты, вызывающей образование наледей и промерзания водоемов до дна, возможность обитания этих видов вовсе исключена. Напро­тив, незамерзание зимой водоемов в условиях мягкой зимы Запад­ной Европы способствует тому, что этого зверя там больше, чем в СССР, несмотря на высокую плотность населения.

Дефицит зимних кормов, видимо, испытывает и белая куро­патка в средней полосе, на что указывал А. В. Михеев (1948) на примере Калининской области. Иногда ограничивают расселение, а следовательно, обилие особей вида и другие моменты: например, для тетеревиных птиц - недостаток гравия, или мелких камешков для растирания грубой пищи в их мускульном желудке. Однако этот фактор не столь жесткий, так как при дефиците этого мате­риала он может быть заменен твердыми костянками, кусочками твердой древесины и т. д. Бывает это там, где почва и обнажения коренных пород не содержат твердых частиц. В подобном случае искусственное создание нужных условий (но лишь умелое) может выправить дефицит в природе. Не следует только думать, что искусственные галечники всегда способствуют улучшению условий обитания вида и тем более росту его плотности. Дефицит гальки лишь вызывает местные перелеты на гальку, которые иногда опасны для птиц, как всякая повышенная активность и концентра­ция, но не более.

Вообще же правило минимума дает возможность при глубоком анализе состояния лесных угодий правильно направить основные усилия на повышение их продуктивности.

К сожалению, часто отсутствие или недостаточная глубина по­знания экологии вида препятствует выявлению факторов, находя­щихся в минимуме. Тогда приходится говорить о дефицитном место­обитании, или охотничьем угодье, а то и о комплексе их, например о летних угодьях лосей в противоположность зимним. Причина про­стая; какой именно фактор является определяющим, мы пока с уве­ренностью сказать не можем. В природе же действительно не так уж редко бывает, что леса одного лесничества или лесхоза не мо­гут обеспечить лосиную популяцию круглый год, и лоси переходят в соседний лесхоз. Так, по данным исследований (Юргенсон, 1935), в областях средней полосы было известно не менее восьми лес­ничеств (по делению 1927 г.), куда лоси приходили с осени, иногда по первым порошам, а то и с декабря-января и держались там до весны. Например, в Спас-Красногорское лесничество Ивановской области лоси заходили осенью с молодыми из смежных лесни­честв - Немдинского и Калыйского. В Рябиковское лесничество той же области - из Судиславского (бывш. Кинешемского уезда), в Климовское лесничество Калужской области лоси заходили из Петрищенского (Татьянинского) и т. д.

В свою очередь, в 13 различных лесничеств лоси приходили вес­ной, начиная с марта, или на отел, и держались до осени или до зимы.

Подобные сезонные перемещения на ограниченной территории составляют довольно обычное явление для тетерева и глухаря. Летом глухари могут гнездиться в смешанном еловом старолесье. Если же в его пределах нет выделов (хотя бы 10-15%) сосняков, или лесных сосновых болот (омшар), то на зиму глухари из такого массива могут переселиться   Возникает вопрос, как же они в такой массив попали? Токовать глухари могут даже в крупном осиннике с примесью ели. Один из ответов может быть таковым: в со­ставе массива были сосново-еловые насаждения, из которых сосна с течением времени была вытеснена елью, засевшей под ее поло­гом. Как известно, такие смешанные насаждения, к сожалению, не­долговечны.

Тетерева обычно покидают к зиме район токовищ с выводко­выми угодьями вокруг них в поисках угодий с обилием кормовых берез по опушкам и в кулисах, иногда осваивая значительный по площади участок.

Рис. 5. Глубокие снега вынуждают лосей мигрировать Фото. С. Васильева

Экологическим фактором, находящимся в минимуме, всегда определяются и крупные, более отдаленные (на десятки и сотни километров) сезонные, регулярные миграции, особенно характер­ные для копытных зверей. Основная  причина - высокий снеговой покров, из-за которого поиски зимнего корма и передвижения, свя­занные с ними, затруднены. Классические примеры миграции ко­суль можно наблюдать на Дальнем Востоке, переходы лосей через хребет с западного многоснежного склона на восточный - на Урале. Менее известны миграции лосей в западносибирской тайге в направлении с севера на юг. Такие сезонные миграции - не ста­бильное по своей природе явление, которое на примере лосей Верх­ней Печоры хорошо показал Ю. П. Язан (1961). За три десятиле­тия они там прошли три существенно разные фазы. Классических миграций на 200-300 км уже не существует из-за истощения кор­мовых ресурсов зимних стойбищ.

Очень обычны сезонные вертикальные, иногда повторные мигра­ции многих охотничьих зверей и птиц в горах на юге Сибири (бу­рый медведь, марал, белая куропатка и др.).