Эффект опушки и мозаичность лесных охотничьих угодий

Опушка — это очень важный элемент в экологии лесных охотничьих зверей и птиц, да и в лесном биогеоценозе в целом. Опушка — не условный рубеж, а несомненная реальность. Одновременно это лишь условный термин, определяющий контакт, рубеж между стеной леса и открытым пространством, будь то поле, луг, степь или свежая вырубка. В более широком толковании опушкой будет и рубеж (контакт) между стеной высокоствольного леса и молодняком, между лесом и верховым болотом и, наконец, между лесными древостоями существенно различными по породному составу, высоте, возрасту и другим свойствам. Однако у опушек и отчасти разновысотных насаждений есть и совершенно специфические экологические свойства, вызывающие, в частности, и концентрацию на них не только охотничьих животных, но также и мышевидных грызунов, мелких птиц и других представителей животного мира. Опушка — это стена леса из всех составляющих его ярусов лесной растительности, открытая для инсоляции в такой же мере, как свободное пространство. Вот эта повышенная освещенность, благотворно влияющая на лесную растительность, и является решающим экологическим фактором. Там, где контактируют равновысокие древостои существенно разные по значению для фауны лесных угодий, это важнейшее свойство выпадает, но сохраняется другое свойство: территориальная близость биотопов с существенно разными свойствами, одинаково нужными для отдельных видов животных. Простейший пример: по одну сторону рубежа животное кормится, по другую — более благоприятные условия для укрытия от опасности и т. п.

Влияние условий среды, складывающихся на опушке, проникает и на некоторое расстояние как под полог леса, так и на прилегающее к опушке открытое пространство. Разумеется, эта полоса не вполне однородна, она разнокачественна в зависимости от интенсивности облучения солнцем, влияния циркуляции воздуха и взаимопроникновения элементов лесной растительности и растительности открытых пространств. На опушке у деревьев боковые ветки крон нормально развиваются по типу одиноко стоящего дерева, усиливается и учащается семенное плодоношение. Обычно обильно разрастаются виды подлеска и почвенного покрова, увеличивается плодоношение ягодных кустарников, полукустарников и грибов. Сочетание лесных форм растительности и растительности открытых пространств определяет и большое флористическое богатство по отдельным растительным ассоциациям. Отсюда и большее разнообразие в фауне насекомых, лучшие условия для питания, укрытия и гнездования птиц, особенно гнездящихся в подлеске и на земле, а также для мышевидных грызунов. Для охотничьих животных опушка создает значительное обилие и разнообразие растительных и животных кормов, условий для гнездования и укрытия. Конечно, надо в этом смысле различать лишь недавно возникшие опушки, на которых все перечисленные свойства еще только начинают формироваться, и давно существующие, вполне сложившиеся. Достоинства опушек бывают разные.

Всякому опытному охотнику известно, что охота успешнее, если идти по опушкам. Здесь предпочитают кормиться тетерева, нередки глухари и рябчики, здесь располагается наибольшее число беличьих гнезд — гайн, охотно сосредоточиваются зайцы — беляк и русак. Существуют виды охотничьих зверей и птиц, которые с полным основанием можно назвать опушечными. Иногда их относят и к фауне островных лесов. Лесной остров от лесного массива отличает большая протяженность опушечной линии, взаимная территориальная близость леса и открытых угодий. К опушечным видам относят косулю, лисицу, барсука, лесного хорька, зайца-русака, тетерева и др. Американский исследователь Н. Miller (1966) подчеркивал, что дикую индейку, или воротничкового рябчика-грауса, открытые местообитания недостаточно защищают от хищников, а под пологом леса недостает света для обилия растительных кормов и насекомых, необходимых для выкармливания птенцов. Нужное сочетание того и другого как раз и складывается на опушке.

Еще в 1933 г. американский натуралист-охотовед A. Leopold обратил внимание на то, что чем разнообразнее состав угодий в пределах данного участка, тем больше будут его емкость для охотничьих животных и плотность населения данного вида животного на единицу площади, но при условии, что радиус его активности относительно невелик, а для его существования нужно наличие двух и более типов угодий. Он указал, что это явление может быть выражено математически как закон интерсперсий. Одновременно он назвал это и эффектом опушки, подчеркивая близость (экологической) сущности данного явления и мозаичной дробности в составе типов лесных угодий. Все это им убедительно показано на самых простых, наглядных примерах. Он писал, что если вид обладает ограниченным радиусом активности и нуждается не менее чем в двух типах угодий, то плотность его населения будет увеличиваться прямо пропорционально сумме параметров этих угодий.

О роли опушки, как о факторе, вызывающем концентрацию лесных полевок и питающихся ими мелких хищников, было написано

еще в 1934 и 1937 гг. (Юргенсон, 1934, 1937) по результатам исследований в Центрально-Лесном заповеднике. Примеров тому, как комплекс благоприятных экологических факторов создает на опушках повышенную концентрацию животного населения, можно привести очень много. В 1938—1939 гг. в Жигулевском заповеднике мы столкнулись с чрезвычайной распространенностью условия опушек и контактов разных угодий при маршрутном зимнем учете следов охотничьих зверей и птиц. Оказалось, что на опушках и контактах встречаемость следов (на 10 км) была либо средней между контактирующими угодьями, либо выше, чем в любом из них (всюду речь идет о смешанном лиственном лесе, табл. 4).

Таблица 4

Встречаемость следов (на 10 км) в разных условиях

По данным Я. С. Русанова (1964), если средняя плотность на­селения глухаря в Переславском лесоохотничьем хозяйстве на 1000 га была 30, а наиболее высокая - 60, то на опушках контак­тирующих угодий она также была 60, а местами даже 100. То же и по тетереву: при средней плотности 70 на контактах погранич­ных угодий она была 130, доходя местами до 190, тогда как в при­мыкающих угодьях она не превышала 130. Я. С. Русанов наблю­дал аналогичные явления у белки и соболя в Восточной Сибири, у косули и зайца-русака в Киевской области. Им же было уста­новлено, что в разные часы дня глухарь и тетерев для кормежки и отдыха используют разные из смежных контактирующих лесных угодий.

Экологический эффект опушки (как и охотохозяйственный его результат) возникает не только там, где леса соседствуют с по­лями, лугами, пашнями и т. д. Он часто возникает и внутри леса: по кромке сплошных лесосек, лесных гарей, вокруг лесных полян, лесных водоемов и т. д. Значение и результат в каждом случае бывает разный - будь то опушка с овсяным полем, клеверным лугом, сенокосной лесной поляной, или с делянкой лесосеки, пред­положим, из-под ельника-черничника.

Приведем пример из практики охотоустройства: Я. С. Русанов и А. С. Рыковский проводили во Владимирском опытном охотхозяйстве учет лосей по методу Жаркова - Теплова, используя коэффициент, полученный на пробной площади (число следов, деленное на число особей). Полученные цифры оказались непо­мерно большими. Было замечено, что концентрация лосей на участках с частым контактированием разных типов угодий заметно выше, чем на однородных участках. Были заложены раздельно пробные площади для обоих случаев, а полученные коэффициенты были применены раздельно для мозаичных и однородных участков. Полученные результаты дали численность лосей, соответствующую действительности. Если бы протяженность линий или полос на контактах была измерена, то она в одном случае оказалась бы значительно длиннее, чем в другом.

К такому выводу и его реализации пришел немецкий охотовед Е. Ueckermann (1952, 1956, 1960). В разработанную им методику бонитировки угодий для косули, лани и европейского оленя он ввел следующие оценочные показатели: процент площади лесных полян, протяженность опушечной линии с полевыми угодьями в процентах к общей протяженности границ хозяйства. На долю этих двух показателей падало около 40% оценочных баллов, при­мерно поровну. Было выявлено, что лесные поляны не должны со­ставлять более 20% всей площади, а опушки могут составлять до 80%. и более протяженности внешней границы. Площадь лесных полян должна быть в корреляции (положительной) с протяжен­ностью их опушек, так как каждая такая поляна имеет свою, внутреннюю опушку с прилегающей стеной леса.

Значение опушек и мозаичной дробности лесных угодий очень велико. Поэтому при бонитировке следует обязательно оценивать протяженность опушек с открытыми угодьями (по отношению к общей площади, например, на 1 км - 160 га) и протяженность контактов (рубежей) между разными типами лесных угодий, иначе - лесных опушек с расширенным толкованием этого слова.

Существенное значение имеет и конфигурация опушек: расчле­ненная опушечная линия всегда выгоднее, так как она имеет большую протяженность и расширяет сферу воздействия на дру­гие смежные угодья.

Такая опушка, если она образует кулисы, зимой, например, очень привлекательна для тетерева, ибо она увеличивает число хорошо инсолируемых и поэтому обильно плодоносящих берез, а для кормящихся на них зимних стай тетеревов создает хороший обзор с места кормежки. Любая лесная прогалина, поляна, широ­кая просека имеют свою опушку и, конечно, сферу ее влияния. В связи с этим «проблема опушки», роли освещенности в лесном массиве охватывает и разные окна в лесном пологе, безразлично, возникли ли они в результате ветровала, отпада перестойных деревьев, рубки леса «котлом», засыхания групп деревьев, пора­женных короедами, или от других причин.

Это явление привлекло к себе внимание американских охотове­дов, исследователей экологии американского воротничкового ряб­чика R. King (1937), G. Bump, F. Edminster, R. Darrow, W. Gris­sey (1947) и др. Было установлено, что весной численность этого вида лимитируется как минимальным размером гнездового участка (1,6 га), так и наличием в его пределах окон в лесном пологе.

Чем больше окон, тем больше гнездовых участков и выше плот­ность. Были попытки определить оптимальный размер площади окна. F. Edminster (1954) считал, что их можно создавать рубкой размером 5x10 м. Н. Miller (1966) рекомендовал создавать их площадью от 0,5 до 1,2 га на расстоянии от 0,4 до 0,8 км, по­стоянно охраняя от зарастания. Есть указание на то, что диаметр такой полянки должен быть равен удвоенной высоте окружаю­щего древостоя. Такие малые полянки привлекают не только ряб­чика, но и дикую индейку, и виргинского оленя.

Встречаемые в лесах естественно возникшие в результате рубок и процесса их зарастания редины и прогалы также можно считать экологически адекватными эффекту опушки, как и окна в лесном пологе. Это очень ценные лесные охотничьи угодья, не только из-за повышенной освещенности лучами солнца, но и в силу того, что между отдельными куртинами деревьев, между древесной и кустар­никовой растительностью возникают открытые прогалины наряду с общей разреженностью таких угодий, а это всегда привлекает животных, например копытных зверей, которые предпочитают кор­миться и отдыхать в условиях, обеспечивающих возможно более широкий кругозор, лучшую проходимость, подвижность и круговую доступность кормовых кустов и деревьев.

Известно, что сильная загущенность лесных культур (до 10- 14 тыс. экз. па 1 га) в I классе возраста защищает их от повреж­дений лосями, что подтвердили своими исследованиями в Дарвин­ском заповеднике М. Л. Калецкая и К. А. Кудинов (1968). Кстати, такие густые посадки оказываются и менее кормными: при полноте молодых насаждений сосны 0,8-1,0 средний запас веточного корма равен лишь 0,5 т, при полноте 0,5-0,7 - 1 г, а наиболее продуктивными надо считать сосновые молодняки с полнотой 0,3-0,4 (1,5 г). То же самое относится и к осиновым молоднякам (Козловский, 1960).

Прогалины и редины обычно формируются в результате дефек­тов в естественном лесовозобновлении на лесосеках и гарях. Одной из таких причин бывает процесс задернения, который возникает в силу разных причин, среди них можно назвать выпас домаш­него скота (Мелехов и др., 1965).

Линейность опушки - понятие условное, определяемое неизу­ченностью вопроса. Однако подход к правильному его решению есть: дело в том, что полоса, в пределах которой сказывается дей­ствие отдельных факторов, характеризующее лесную опушку, опре­деляется в пределах от 60 м (затухание ветра, проникающего под полог леса с открытого пространства) до 100 м (метеорологи рекомендуют изучать климат леса не ближе, чем в 100 м от опушки). Вероятно, это можно еще более уточнить, измеряя ин­тенсивность солнечной радиации, а также определяя пределы, в которых отмечается концентрация животного населения.

Отсюда можно условно принять ширину зоны действия эффекта опушки 100 м. Мы знаем, что чисто лесные виды (рябчик и др.) в глубь лесосеки проникают не более чем на 50-60 м. Следова­тельно, на опушке с открытыми биотопами зона эффекта опушки, в порядке первого приближения, может быть принята равной 100-150 м. Примерно в 200 м - для контактов между качест­венно разными типами лесных угодий. Отсюда на 1 км протяжен­ности опушки это по площади составляет около 10 га, для каж­дого из смежных угодий, а в сумме для зоны опушки около 20 га.

Если мы условно примем в пределах квартала лес в 100 га однородным или почти однородным, то зона действия эффекта опушки будет 40 га, т. е. 40% всей площади.

Конечно, эффект от просеки шириной в 4-5 м будет много слабее, чем на опушке с лесосекой в 100 м, возможно на расстоя­ние не более удвоенной ширины просеки, т. е. 10 м или 1 га на 1 км. Мы считаем 100 м оптимальной шириной для сплошной лесосеки, так как при такой ширине она может быть полностью освоена лесными охотничьими животными. Замечено, что при ширине лесосеки до 30 м освещенность ее оказывается недоста­точной, чтобы обеспечить обильное порослевое возобновление осины - породы светолюбивой. Узкие лесосеки и особенно про­секи чаще зарастают ивняками.

Таким образом, при охотничьей таксации лесных угодий игно­рирование эффекта опушки ведет к грубым просчетам в сторону завышения реальной плотности населения охотничьих животных (Не случайно проф. Бурлиер (1961) при учете копытных зверей африкан¬ской саванны с автомашины исключал опушки, чтобы избежать влияния «эф¬фекта опушки».), тем более, что учетные маршруты обычно прокладываются по про­секам, которые часто оказываются опушками с лесосеками, молодняками, болотами или рубежами между разнокачественными угодьями. В нашей практике они составляли иногда до 70% всего учетного маршрута. А результат - завышение плотности живот­ных при пересчете на всю площадь.

При наличии внутри лесного квартала разнородных или разно­возрастных (т. е. разнокачественных) выделов протяженность опу­шечных линий в нем, конечно, возрастает и иногда достаточно ощутимо складывается очень продуктивная мозаичность террито­рии. Так, при наличии внутри лесного квартала лишь двух выде­лов протяженность опушки будет порядка 1,5-3,2 км, в зависи­мости от ее извилистости. При наличии 10 разных выделов - 5,4 км и 32 выделов (случай редкий) - 12,7 км (все примеры вычислены по лесоустроительным планшетам); на 1 га протяжен­ность будет соответственно в 100 раз меньше (не считая внешних границ квартала). В примере с 10 выделами на 1 га леса прихо­дится около 90 м опушки.

Кроме того, конфигурация участка (выдела) влияет на размер его периметра. При увеличении площади квадрата в 4 раза пери­метр его увеличивается в 2 раза. При одной и той же площади изменение соотношения ее сторон от 1:1 (квадрат) до 1:1000 периметр площади увеличивается в 5 раз. Так, при площади в 25 га и соотношении сторон 1:1 периметр будет равен 2 км, при площади в 50 га и соотношении сторон 1:2 - 3 км, а при площади в 100 га и соотношении сторон 1:1 - 4 км.

Для практики существенно также, что при изменении соотно­шения сторон прямоугольника от 1:1 до 1:10000, т. е. до ленты, что практически является пределом, периметр увеличится в 50 раз, т. е. станет в 200 раз меньше, чем изменение соотношения сторон. Практически полезно иметь в виду, что при увеличении площади прямоугольника в 100 раз (с 1 до 100 га) за счет стороны с мень­шей длиной периметры увеличатся в 4,2 раза, а при увеличении за счет более длинной стороны - в 500 раз (при исходном соот­ношении сторон 1:5).

При одной и той же площади и соотношении сторон 1:1 и 1:4 длина периметра увеличится в 2,5 раза. Укажем еще, что при увеличении квадратного участка, т. е. участка с равными сторо­нами, например, в 4 раза (100 и 400 га) протяженность пери­метра, приходящаяся на 1 га площади, изменится лишь в 2 раза, но в сторону уменьшения, т. е. обратно пропорционально увели­чению или уменьшению изучаемой площади леса. При отношении сторон 1:2 протяженность периметра также изменится обратно пропорционально, но в 1,5 раза и т. д.

Мы обращаем на это внимание, чтобы не повлечь неправиль­ных выводов при анализе бонитета угодий. Особенно необходимо при разработке коэффициентов при бонитировке вводить поправки на степень мозаичности оцениваемого участка. Ведь из ранее ска­занного было вполне очевидно, что при прочих равных условиях мозаично расчлененная на выделы разного качества территория будет ценнее, более емкостна, чем менее расчлененная и более однородная.

Сумма периметров по отношению к единице площади является простым и объективным показателем степени мозаичности или дробности оцениваемого участка, разумеется, с учетом условий, оговоренных еще A. Leopold (1933), и при достаточно выражен­ном качественном различии между выделами. Иначе обстоит дело, когда эти выделы имеют право именоваться разными типами лесных охотничьих угодий.

Возвращаясь от методологического отступления к общим про­блемным вопросам, надо признать, что наиболее выраженным и наиболее обширным по площади проявлением эффекта опушки, наравне с лесными прогалами и рединами, следует считать ши­роко распространенные в Эстонии так называемые лесолуга. В северной и средней части Эстонии они часто занимают очень значительные площади, на которых отдельно стоящие деревья и куртины из них, а также куртины кустов чередуются с лесолуго­вой растительностью. В составе древостоя имеются береза, осина, ель, рябина, черемуха, бредина, кустарниковые ивы, можжевель­ник и т. д. Такие территории обычно служат для целей выпаса скота и для сенокошения, одновременно - это прекрасные угодья для лося, косули, тетерева, рябчика и других видов.

Однако обширнейшими по протяженности и площади опушками следует, конечно, считать зоны субальпийского редколесья и пар­ковых насаждений на альпийских лугах в горах Алтая, Саян, Урала, Кавказа и др., а на севере - полосу лесотундр. Несомнен­но, что и высокая продуктивность природных угодий лесостепей тесно связана с эффектом опушки. Полезащитные лесные полосы с предельной шириной 60 м так же, как кулисы леса среди выру­бок, следует оценивать как опушечные угодья (как сплошные опушки).

Итак, эффект опушки и мозаичность лесных угодий заслужи­вают самого пристального внимания и изучения. Там, где име­ются опушки, т. е. рубежи между лесом и открытыми угодьями, действуют закон интерсперсии и фактор света, определяющие высокую продуктивность и повышенную емкость таких опушек.

Опушка обладает пространственностью, а не только протяжен­ностью. Опушки, как рубежи между качественно разными лесными угодьями, определяются действием закона интерсперсии, а свето­вой фактор имеет подчиненное значение, но не во всех случаях.

Несомненно, что опушечные угодья - весьма разные по каче­ству: это зависит от достоинств контактирующих угодий и от того, насколько их достоинства взаимно восполняют друг друга.