Глава X. Состав популяции охотничьих животных и темпы ее воспроизводства

На примере целого ряда видов, главным образом крупных животных, мы видели, к чему ведут изменения полового и возрастного состава воспроизводственного поголовья дичи в смысле увеличения или снижения годового прироста численности. Уменьшение количества взрослых самок влечет за собой снижение прироста. Это понятно, так как чем меньший процент от общего поголовья составляют эти самки, тем меньший процент животных даст пометы или выводки.

Так, для европейского оленя наивысший прирост стада обеспечивается половым соотношением производителей 1:2-— 1:4 в пользу самок.

Чтобы сдержать темпы роста чрезмерно размножившегося стада, как мы уже говорили, проводят отстрел взрослых самок и доводят половое соотношение до 1 : 1. Такие же нормативы приняты при ведении охотничьего хозяйства на лося, лань и косулю.

Однако нужно помнить, что большое количество самок, приходящихся на одного самца, обеспечивает высокий прирост численности лишь до известного предела. Так, Е. Дзидузский (1969) указывает, что в ряде охотничьих хозяйств Польши отстрел самцов косули, нарушивший равное соотношение полов, оказался вредным: при четырех-шести самках на одного самца численность поголовья резко снижалась, а качество входящих в него особей ухудшалось. Средний вес взрослых косуль из популяции, где количество взрослых самцов было равно количеству взрослых самок, составлял 27 кг; вес таких же животных из популяции, где на одного самца приходилось шесть самок, был всего 15 кг. Автор считает, что максимальное количественное преобладание самок над самцами должно быть не выше чем в 2 раза. В угодьях, где плотность зверей невелика, чрезмерное сокращение числа самцов даже у животных полигамов, у которых самец оплодотворяет несколько самок, ведет к тому, что часть самок в этих условиях может в период спаривания просто не найти себе самцов и остаться яловой (П. Юргенсон, 1968).

В условиях высокой плотности животных эта опасность меньше. Мы видели, например, что у фазана в США нормальное воспроизводство обеспечивается даже при половом соотношении производителей 1 : 20 в пользу самок.

У видов; живущих парами, дело обстоит по-иному. Здесь для нормального размножения необходимо равенство количества самцов и самок в воспроизводственном поголовье. Оно нужно не только для того, чтобы все самки и самцы нашли себе пару, но также и по той причине, что у ряда видов (серая и белая куропатка, некоторые утки, гуси) самец принимает самое активное участие в выращивании молодняка. Вот почему сокращение количества не только самок, но и самцов будет снижать у этих видов размеры прироста численности.

На темпы воспроизводства влияет и возрастной состав размножающихся животных. У многих видов дичи наиболее плодовиты самки среднего возраста.

П. Б. Юргенсон (1968) приводит данные о том, что «эмбриональная» плодовитость, т. е. количество эмбриона у самки для половозрелых лосих младшей возрастной группы, составляет 0,38, а у лосих старшего возраста—1,26, т. е. была в 3 раза выше. Он же указывает, что «омоложение» популяции лосей снижает продуктивность их популяции до 10%. Молодые самки, способные к размножению, чаще старых остаются яловыми. Так, из 2-летних самок косули в Джунгарии (Юргенсон, 1968) яловыми были 79%, а из самок 3-летнего возраста — 1,3%.

По данным шведского зоолога Н. Хоглунда (1957), для зайцабеляка плодовитость самок в годовалом возрасте равна 2,4; в 2 года —4,0; в 3 — 5,1; в 4 — 4,5; в 5 лет —4,8; в 6 — 4,0; в 7 — 3,5; в 8—1,8; в 9—1,0 и в 10 лет — 0 зайчат за год.

А. Сийвонен (1957) для Финляндии указывает, что самыми малочисленными бывают кладки яиц рябчика у молодых (годовалых) самок.

Еще в 1875 г. Л. П. Сабанеев отметил, что у тетерева максимальные по количеству яиц кладки дают пятилетние тетерки (до-10—12 и даже 16 яиц), кладки у годовалых самок не превышают 4—7 яиц, а очень старые тетерки вообще не несут яиц. На такую же зависимость величины кладки от возраста самки указывает П. Юргенсон (1968) для глухаря.

Следовательно, изменение возрастного состава за счет преимущественной добычи молодых или взрослых особей может оказать существенное воздействие на величину кладок, выводков и число рождаемых детенышей. То же можно сказать и об изменениях возрастного состава самцов. Установлено, например, что молодые петухи глухаря и тетерева не всегда участвуют в токовании и не всегда оплодотворяют самок («Охота и охотничье хозяйство», 1966, № 8).

Все вышеизложенное позволяет утверждать, что любые изменения соотношения животных, образующих воспроизводственное поголовье, по полу или возрасту, в том числе и изменения, внесенные в их состав в процессе охоты, так или иначе сказываются на темпах их воспроизводства.

В предыдущей главе мы уже говорили о том, как и почему трудно при работе с мелкими видами дичи проследить за изменениями половой и возрастной структуры популяции животных, вызванными избирательностью отстрела. Еще сложнее выявить как в зависимости от этой же причины меняется величина прироста у отдельных видов зверей и птиц. Объясняется это целым рядом причин, из которых основная в том, что на размер прироста численности дичи, помимо состава воспроизводственного поголовья, оказывают воздействие десятки различных факторов.

Резкие колебания уровня воды могут вызвать гибель от 23,8 до 56,3% молодняка водоплавающей дичи (Немцев, 1956). Поздневесенние заморозки нередко вызывают полную гибель кладок многих видов пернатой дичи. Холод и ненастье в начале лета вызывают падеж молодняка. Интенсивный выпас скота или насыщенность угодий туристами, сборщиками грибов и ягод также может погубить почти полностью выводки боровой и полевой дичи. Изменение величины прироста численности может быть вызвано также обработкой угодий различными ядохимикатами, механизированной уборкой сельскохозяйственных культур, деятельностью хищников и многими другими причинами. В этой ситуации установить, что отмеченное исследователем увеличение или уменьшение интенсивности размножения какого-либо вида дичи вызвано именно нарушением полового или возрастного состава его популяции, крайне трудно. Попытаемся, однако, произвести некоторые чисто теоретические расчеты, построив их на твердо установленных фактах, определяющих динамику численности некоторых видов животных.

Известно, что для большинства представителей боровой, полевой и водоплавающей пернатой дичи к началу осенней охоты на одну самку (считая и тех, которые не дали выводков) приходится от трех до четырех молодых. Выяснено также, что зимой погибает около половины зазимовавших птиц. При первоначально равном количестве самцов и самок в популяции любого вида уток, тетерева, рябчика, фазана или серой куропатки при этих условиях годовой прирост численности достигает 25%. Например, если на каждую самку из 200 серых куропаток (100 самцов и 100 самок) к осени приходилось по 3 птенца, то численность птиц возрастет до 500 голов. К следующей весне из них сохранится около половины (250 куропаток), что на 50 птиц, т. е. на 25%, больше, чем их было весной предыдущего года. Именно этот показатель обеспечивает повышение численности дичи и возможность организации охоты на нее. Если под воздействием каких-либо причин, в том числе и отстрелов, в популяции будет нарушено первоначальное соотношение количества самцов и самок, то величина годового прироста может изменяться. Допустим, что соотношение полов меняется в пользу самцов. Тогда, проведя соответствующие подсчеты, можно предвидеть, что прирост численности будет изменяться следующим образом.

При равном соотношении полов прирост был равен 25%; при изменении этого соотношения до 1,2:1 в пользу самцов прирост снизится до 17%; при 1,4:1—до 13%; при 1,6:1—до 7%; при 1,8: 1—до 3%, а если самцов будет вдвое больше, чем самок, то прироста численности вообще не будет.

Действительно, если из 300 куропаток петушков 200, а курочек 100, то последние к осени дадут 300 молодых. Общая численность популяции удвоится. За зиму она сократится вдвое и к следующей весне будет равна опять 300. Если бы на одну самку к началу охоты приходилось не три, а четыре молодых, то стабилизация численности популяции наступила бы при соотношении полов не 2 : 1, а 3 : 1.

Эти расчеты полностью подтверждаются фактическими материалами. Так, С. Мотл и Л. Крейчи (1968) установили, что при соотношении полов в популяции серой куропатки 1,6:1, в пользу самцов, прирост численности этих птиц к осени не превышает 40% (на 1 самку около 2 птенцов). Это значит, что после зимовки численность серых куропаток в лучшем случае сохранится на первоначальном уровне, так как даже в Чехословакии их гибель зимой составляет 30—50% (Хелл, Бакос, 1969). Половое соотношение 2,9: 1 в популяции американского нырка (Андерсен, 1969) привело к тому, что молодые птицы составляли всего 17% общего числа.

Положение, при котором размножение дичи только восполняет величину естественного отхода, для охотничьего хозяйства является катастрофическим. В этом случае ни о какой организации охот не может быть и речи. Даже самый минимальный отстрел неизбежно приведет к прогрессирующему сокращению количества зверей или птиц вплоть до их полного уничтожения. Очень часто при отдельных способах охоты самок или самцов добывается больше и удельный вес тех или других в популяции за счет этого падает. Какими же могут быть последствия этих сокращений?

Предположим, что существует популяция какого-либо вида дичи численностью в 1000 голов, причем самцов и самок в ней имеется поровну. На каждую самку к осени в результате размножения приходится три молодых при равном среди молодняка соотношении полов. За зиму, как уже указывалось, гибнет 50% от осенней численности животных, при этом опять-таки самцы и самки погибают в равном соотношении. Ежегодно осенью добывается 20% поголовья дичи и избирательность отстрела по возрасту или полу не выражена. Молодых и старых особей, самцов и самок добывают в том соотношении, в котором они встречаются в популяции. Можно рассчитать, что из года в год, несмотря на проведение охот, численность данного поголовья птиц будет оставаться почти стабильной с некоторой тенденцией к очень небольшому ежегодному росту.

Но если существует избирательность отстрела, если, как это типично для многих способов охоты на различные виды дичи, самок добывают чаще (до 60% всех добытых птиц), картина резко меняется: количество и удельный вес самок в популяции, процент ежегодного прироста численности и сама численность животных начнут сокращаться. При сохранении прежних норм интенсивности охоты (добыча 20% всех имеющихся осенью животных) численность популяции уже через 10 лет сократится с 1000 до 650 голов, через 20 лет — до 350, через 30 лет — до 200 и через 40 лет— до 100 голов. И все это будет следствием одной только избирательной добычи самок, которые составляют примерно 60% всех добываемых в процессе охоты животных. Видимо, нечто подобное происходит и в популяции ряда видов в природе.

Прежде всего, как в предыдущей главе, остановимся на двух видах — тетереве и серой куропатке. При всех способах охоты, на тетеревов добываются преимущественно самцы, при охотах на серую куропатку в добыче преобладают самки.

В 1960 г. в урочище Чернаки Каменецкого района Брестской области было начато пробное опромышление более или менее изолированной группы тетеревов в весенний период общей численностью. 80—100 птиц. Охоты велись с подружейной собакой осенью в течение 4 лет, при этом брали от 29 до 35% всего осеннего поголовья тетеревов. Самцы преобладали в добыче: в 1960 г.— 62%, в 1961 г.—73%, в 1962 г.—69% и в 1963 г.—69%, а всего 69% убитых за 4 года птиц. В результате количество самцов в популяции постепенно снижалось и соотношение полов менялось по годам так: 1960 г.— 1 : 1; 1961 г.— 1 : 1,18; 1962 г.— 1 : 1,7 и 1963 г. — 1 : 2 в пользу самок.

Учеты количества тетеревов показали, что, несмотря на это, ежегодный прирост численности по годам был примерно постоянным.

В 1960 г. прирост к началу охоты составлял 300% весенней численности, в 1961 г. он сократился до 250%, в 1962 г. возрос до 270% и в 1963 г.— до 290%. Изменения процента прироста, которые мы наблюдали, объясняются неодинаковым средним количеством тетеревят в выводке, которое соответственно по годам было таким: 5,2; 3,4; 3,3; 2,5. Это уменьшение количества тетеревят шло за счет интенсификации хозяйственной деятельности человека (сенокошения, выпаса скота) в местах их обитания. Количество же учтенных по годам выводков тетеревов с 1960 по 1963 г. не только не сократилось, но, наоборот, увеличилось с 29 до 58, и это понятно: за указанный отрезок времени удельный вес взрослых тетерок © популяции возрос с 49 до 63%.

Если бы количество молодняка в выводке было постоянным по годам, например, равнялось бы 5, то картина прироста численности была бы следующей: 1960 г.—300%; 1961 г.—320; 1962 г.— 330; 1963 г. — 370% весенней численности. Значит, избирательный отстрел самцов при охоте на тетерева не привел к снижению, прироста численности популяции этого вида, хотя соотношение самцов и самок в ней и стало 1:2. Это доказывает правильность нашего предварительного теоретического расчета.

Нет заметной разницы в величине прироста тетерева и по группам охотничьих хозяйств с разной интенсивностью освоения этого вида и, как следствие, разным соотношением количества косачей и тетерок.

В первой группе хозяйств, где самцов было 51, а самок — 49% (см. табл. 37), молодняк перед началом охоты составлял 62— 71% осеннего числа птиц.

Во второй группе хозяйств, где косачей было 41%, а самок 59%, молодых тетеревов было 50—63%.

Совершенно иная картина при охотах на серую куропатку. Во время описанных нами пробных отстрелов этих птиц охота, проводившаяся в течение трех осенних сезонов, привела к постепенному снижению численности куропаток с 60 птиц в 1960 г. до 40 в 1962 г., при этом сокращение численности шло за счет снижения количества выводков, которое за 3 года уменьшилось вдвое. Оно могло быть прямым следствием сокращения в поголовье количества самок.

Есть все основания предположить наличие тесной связи между уменьшением величины прироста популяций серой куропатки в результате повышенной добычи самок и общим сокращением численности этого вида во многих областях нашей страны и ряда зарубежных государств. На фоне общего ухудшения качества угодий, повышенного отхода птиц в результате изменения методов ведения сельского хозяйства и широкого использования в нем различных ядохимикатов снижение в популяции удельного веса самок, а следовательно, и величины приплода вполне могло оказаться той «последней каплей», которая ведет к постепенной депрессии численности этого вида дичи. Депрессия эта очень заметна. За каких-нибудь 30 лет в Ленинградской, Калининской,

Вологодской и целом ряде других областей серая куропатка из обычного объекта охоты превратилась в вид почти исчезающий, несмотря на усиленную охрану, многократные выпуски ее в угодья и биотехнию.

Проследить за изменениями темпов размножения, связанными с нарушением структуры воспроизводственного поголовья, других видов мелкой дичи не удается, что объясняется либо тем, что охоты не так уж сильно нарушают структуру популяций, поскольку проводятся разными способами, либо тем, что мы просто не имеем достаточно данных, необходимых для расчета.

Например, избирательность отстрела зайцев, как мы видели, выражена очень резко и при охоте с подхода и при добыче их с гончими собаками. Однако результаты этих двух наиболее массовых способов охоты прямо противоположны: в первом случае 67—75% взятых зверьков — самки, во втором 60—64%—самцы. В итоге — количественное соотношение самцов и самок у зайцев колеблется, видимо, незначительно.

Большинство видов уток на зиму покидает наши угодья, и мы не знаем, что происходит с численностью, половым и возрастным составом их поголовья за долгие месяцы зимовки. Кроме того, утки—птицы весьма подвижные, и очень часто бывает, что, не найдя себе пары в каком-либо районе, самка или самец ищут партнера где-то в других, часто отдаленных угодьях.

Известен случай, когда у только что начавшей кладку кряквы был убит селезень. На озере, где эта кряква поселилась, больше не было особей ее вида. Через 2 дня утка прилетела откуда-то с другим самцом, который вскоре тоже был убит. Она привела третьего, а после его гибели и четвертого селезня, дала полную кладку и вывела утят.

Селезню найти себе пару, конечно, значительно труднее, поскольку, как мы видели, самок на всех селезней просто не хватает, поэтому в поисках пары селезни не живут оседло, а кочуют по угодьям, что затрудняет определение соотношения количества птиц разного пола на каком-то взятом под наблюдение водоеме. Однако нет сомнений в том, что если бы охоты на водоплавающих были избирательны на отстрел не самок, а самцов, и если бы по этой причине в природе первых было бы больше, чем вторых, то и годовой прирост численности водоплавающей дичи заметно бы возрос.

Несколько сложнее представить или показать на конкретных примерах влияние на темпы воспроизводства изменений возрастного состава поголовья. При учетах численности дичи визуально отличить годовалых животных от двухлетних, от трехлетних и т. д. практически невозможно. Значит невозможно представить себе возрастную структуру поголовья самцов и самок в какой-то отдельно взятой под наблюдение группе животных. Можно только, основываясь на имеющихся данных о наивысшей продуктивности самок, находящихся в расцвете сил, предполагать, к чему поведет усиленный отстрел молодняка текущего года или, наоборот, птиц и зверей старших возрастных групп.

В первом случае —на следующий после охоты сезон размножения— среди самок процент годовалых малопродуктивных особей будет невелик, так как значительная часть их в ходе охот была взята. Среди производителей будут преобладать самки взрослые, от которых можно ожидать больших кладок, многочисленных выводков или крупных пометов, следовательно, прирост численности поголовья должен быть высоким.

Во втором случае, т. е. когда в процессе охоты берутся преимущественно взрослые экземпляры, картина будет иной. К периоду размножения самки будут в основном представлены особями рождения прошлого года, которые менее продуктивны и дают меньшие по размеру кладки и меньшее количество птенцов. По этим причинам прирост численности будет значительно ниже, чем в первом случае.

Можно предположить, что в местах, где охоты на уток ведутся в основном с подхода, прирост популяции водоплавающей дичи будет выше, чем там, где уток стреляют преимущественно на перелетах, так как охоты с подхода ведут к более высокой добыче молодняка, а охоты на перелетах — к отстрелу преимущественно взрослых особей.

Это предположение в какой-то мере подтверждается учетами численности молодых птиц в выводках. Так, в местах, где охота на уток из года в год ведется главным образом на перелетах, число утят в выводках водоплавающей дичи сравнительно невелико. На Выгоновском озере в Белоруссии, по нашим данным, собранным за ряд лет, в 39 выводках кряквы было 260 молодых, или по 6,8 утенка в выводке. Там же, по данным Е. Е. Падутова (1967, 1968), этот показатель менялся от 6,3 до 7,6 (в среднем 7 молодых крякв в выводке).

В Весьегонском охотничьем хозяйстве в 147 выводках кряквы было 170 молодых, или по 5 птиц в выводке. Для этих же угодий В. В. Немцев (1956) приводит показатель. 5,9 для утят кряквы на выводок в среднем в благоприятные для размножения годы.

В Нарвском охотничьем хозяйстве в 29 выводках крякв было 173 молодых (5,9 на выводок).

В местах, где охота на уток систематически проводится главным образом с подхода, численность молодых крякв в выводках выше.

На мелких речках, протекающих по территории ГЗОХ Беловежская пуща, в среднем за четыре года численность молодых в выводке у крякв составляла 8,5. В Безбородовском охотничьем хозяйстве в 10 выводках было 82 молодых, т. е. по 8,2 на выводок. В угодьях Кубенского озера Вологодской области этот показатель достигал 8,7.

Конечно, изменение числа молодых в выводке могло вызываться различными причинами — от характера угодий до колебаний уровня воды и погодных условий в разных местах и в разные годы. Однако прирост численности кряквы (кстати, то же наблюдалось и по другим видам уток) в местах, где охота на нее ведется с подхода, во всех случаях оказался больше, чем там, где практикуется охота на перелетах.

Таковы материалы, характеризующие изменение величины прироста численности популяций дичи в результате колебаний в них количественного соотношения самцов и самок или молодых и взрослых особей.

Можно утверждать, что различные способы охоты, отличаясь избирательностью отстрела животных разного возраста, пола и биологической полноценности, вносят в состав популяции дичи изменения, которые могут способствовать или, наоборот, нарушать ход размножения и воспроизводства численности отдельных видов зверей и птиц. Поэтому при планировании мероприятий, направленных на увеличение-запасов охотничьей фауны и рациональное их использование, следует учитывать особенности избирательности отстрела животных в процессе охот.